'A Call for Help'

Onderzoek naar geluiden van gierzwaluwen door Rosanne van Oudheusden (2006)
(Samenvatting en vertaling: Rick Wortelboer)

Een zwoele zomeravond, lekker op een terrasje in de binnenstad en dan hoor je het jachtige geluid van de gierzwaluw. Een mooie zang kun je het niet noemen maar voor mij is het onlosmakelijk verbonden met de zomer. Alle reden om het geluid van de gierzwaluw nader te onderzoeken. Rosanne van Oudheusden voegde de daad bij het woord.

Het onderzoek is uitgevoerd bij de vakgroep Gedragsbiologie onder begeleiding van C. ten Cate en H. Slabbekoorn van de Universiteit Leiden en de Wetenschapswinkel Biologie Groningen. (Dit is de link naar het onderzoeksrapport).

Vraag & Achtergrond.
GierzwaluwBescherming-Nederland maakt zich zorgen over het verdwijnen van natuurlijke nestplaatsen van gierzwaluwen (Apus apus) door renovatie en sloop van oude gebouwen. Dit zou tot gevolg kunnen hebben dat de gierzwaluwpopulatie in aantal afneemt. Ter compensatie van het verlies van nestplaatsen worden er door het hele land kunstmatige nestgelegenheden geplaatst. Het kan soms echter erg lang duren voordat deze nesten bezet zijn, soms wel 5-6 jaar of nog langer.
De vraag is nu: Kun je gierzwaluwen eerder naar nestplaatsen lokken door geluiden af te spelen?
GierzwaluwBescherming - Nederland deed een voorstel bij de Wetenschapswinkel Biologie in Groningen (Maureen Butter) voor onderzoek naar geluiden van gierzwaluwen.

Het onderzoek bestond uit drie delen:
1. literatuuronderzoek naar wat er al bekend is over het geluid van gierzwaluwen;
2. opnames maken en analyseren van geluiden;
3. afspelen van verschillende geluiden en het effect op gierzwaluwen registreren.

1. Literatuuronderzoek.
Het onderzoek begon met inlezen en inwerken. Uit de wetenschappelijke literatuur is tot nu toe gevonden dat er in ieder geval een drietal verschillende geluiden bestaan. Bretagnolle (1993)¹ onderscheidt:

a. Long screaming call (lange schreeuw).
De bekende schrille roep. Hierin kan onderscheid gemaakt worden tussen een schreeuwgedeelte en een trillergedeelte. Behalve de hoogte van de laagst gemeten toon, is de lengte van de hele schreeuw en de lengte van het schreeuw- en trillergedeelte een belangrijk en meetbar kenmerk. Van deze roep wordt gedacht dat het een territoriale of agressieve functie heeft.

Sonogram van een 'Long sreaming call' van een gierzwaluw.

Deze grafiek toont de geproduceerde frequenties (vertikaal uitgezet) in een bepaalde tijdsperiode (in dit geval 1,8 seconde). De laagste toon (de grondtoon) zou in de buurt van de 2,5 kHz moeten zitten maar is niet te zien op het sonogram. Te zien is dat de laagste toon (de 1e harmonische) rond de 5 kHz zit en dat de geproduceerde geluiden van gierzwaluwen hoog in frequentie zijn. Verder zijn de verschillende boventonen zichtbaar.

b. Duet screaming call (duetschreeuw).
De bekende 'srie-rie' wordt gezamenlijk geproduceerd door de twee individuen van een paar. Het heeft waarschijnlijk een territoriale, maar ook andere functies. Het roepen die de vogels produceren zijn individueel herkenbaar en dienen binnen het paar waarschijnlijk ook voor partnerherkenning. Het is nog onduidelijk of het mannetje of het vrouwtje de 'srie' of de 'rie' produceert, maar in ieder geval is er wel verschil tussen de twee geslachten. De twee roepen verschillen in ritme en in samenstelling. Er is een snel deel en een wat langzamer deel, gedacht wordt dat het mannetje het snelle deel van de roep produceert.

c. Nest call (nest-roep).
Dit zijn kleine zachte piepjes op het nest. Het wordt door een vogel gegeven, altijd wanneer de partner erbij is en in de periode vóór de eieren er zijn. Het heeft waarschijnlijk een sexuele functie.

2. Opnames maken van gierzwaluwgeluiden.
In het tweede deel van het onderzoek werden op verschillende plaatsen geluiden opgenomen. Op 15 locaties zijn geluiden van gierzwaluwen opgenomen, zowel 'koloniegeluiden' als geluiden van individuele vogels. Hierbij moesten de geluiden afzonderlijk en per dier opgenomen kunnen worden, wat nog al eens problemen gaf bij groepen vogels, langsrijdend verkeer of pratende mensen. De opnames zijn geanalyseerd met het programma AviSoft. Hiermee kunnen sonogrammen van de geluiden gemaakt worden.

Op 15 locaties zijn geluiden opgenomen
rood: koloniegeluiden;
groen: overige geluiden);
blauwe punten: op 5 locaties zijn de geluiden afgespeeld.

 

 

 

 

 

 

 

 

Van de geluiden zijn sonogrammen gemaakt, dit zijn grafieken waarin de kenmerken van toonhoogte en duur van de roep tegen elkaar zijn uitgezet.

Verschillende kenmerken van de geluiden zijn gemeten en onderling vergeleken. Naast de aspecten van de toonhoogte van de roep (grondtoon geschat), maximale toonhoogte gehele roep, maximale toonhoogte van trilgedeelte, maximale toonhoogte van begin van de roep), werd ook het aantal trillers van het trilgedeelte en de tijdsduur van verschillende delen van de roep gemeten (zie plaatje hiernaast). Om te toetsen of er verschillen zijn, zijn diverse statistische methoden toegepast.

Voorbeeld van wat er aan de tijdsduur van de verschillende delen van de roep is opgemeten. Vragen die in dit deel van het onderzoek gesteld zijn, waren:

• Welke geluiden kunnen onderscheiden worden? Zijn de in de literatuur genoemde geluiden herkenbaar? Zijn er meer geluiden te onderscheiden?
• In welke situaties maken de gierzwaluwen deze geluiden?
• Zijn er individuele verschillen tussen dieren herkenbaar?
• Zijn er verschillen per locatie?
• Is de kwaliteit van de opnames (geluid) van de camera's in de nesten vergelijkbaar met eigen opnames?

Resultaten van de geluidsopnames.
Sonogram van lange schreeuw (Long Screaming Call). Horizontaal de tijd (hier 1 seconde), verticaal de toonhoogte (hier van 0-20000 Hz), de kleur geeft de geluidssterkte aan (rood is hard). Duidelijk is te zien het schreeuwgedeelte van de roep (tot ongeveer 0,7 sec), een korte rust, en het trillergedeelte van de roep (vanaf ongeveer 0,8 seconde). De maximale toonhoogte in het trillergedeelte loopt meestal af (zoals hier ook het geval is).

Sonogram van de schreeuwen die in duet geroepen worden (Duet Screaming Call). Horizontaal de tijd (hier 2,5 seconde), verticaal de toonhoogte (hier van 0-20000 Hz), de kleur geeft de geluidssterkte aan (rood is hard).
Opvallend is hier de verschillen in toonhoogte van tussen beide vogels (hoog - laag - hoog - laag).
De analyse van duet-roepen was erg moeilijk, doordat ze elkaar vaak overlappen, en doordat ook andere vogels er vaak doorheen roepen. (RW: Hieruit zou je kunnen concluderen dat ze een duidelijke sociale functie hebben.)

Sonogram van piepjes, geluiden zonde trillergedeelte ('Peep Calls'). Horizontaal de tijd (hier 1,7 seconde), verticaal de toonhoogte (0-20000 Hz), de kleur geeft de geluidssterkte aan (rood is hard). Duidelijk is te zien dat de roepen geen trillergedeelte hebben. De piepjes worden zowel voor schreeuwroepen gegeven als op zichzelf.

Sonogram van een jong van 33 dagen oud. Horizontaal de tijd (hier 2,4 seconde), verticaal de toonhoogte (hier van 0-20000 Hz), de kleur geeft de geluidssterkte aan (rood is hard). De linker grafiek geeft de geluidsterkte als functie van de toonhoogte. De basistoonhoogte is even hoog als dat van de roepen van de volwassen vogels. Er zit een duidelijke fluctuatie in de grondtoon.

Sonogram van een jong van 45 dagen oud. Horizontaal de tijd (hier 2,9 seconde), verticaal de toonhoogte (hier van 0-20000 Hz), de kleur geeft de geluidssterkte aan (rood is hard). De linker grafiek geeft de geluidsterkte als functie van de toonhoogte. De basistoonhoogte is ook bij deze wat oudere jongen even hoog als dat van de roepen van de volwassen vogels. Er zit een duidelijke fluctuatie in de grondtoon. De figuur van de geluidsintensiteit met de toonhoogte (links) heeft twee toppen, dat bij het jong van 33 dagen niet te zien is.

Verschillen in de geluiden tussen vogels.
Om goed aan te kunnen geven (en statistische te onderbouwen) of individuele vogels herkenbaar zijn aan hun geluid, moeten:
a. vogels individueel te herkennen zijn;
b. per vogel een voldoende aantal geluidsopnames gemaakt kunnen worden.
Bij gierzwaluwen zijn de afzonderlijke vogels niet te onderscheiden, waardoor het verzamelen van meerdere roepen per individu een groot probleem is. Van vliegende vogels kon per keer maar 1 of 2 roepen opgenomen worden, wat veel te weinig is om verschillen statistische te toetsen. De steekproef is dus te klein om te concluderen dat afzonderlijke vogels aan hun geluid te herkennen zijn. Eerdere onderzoeken stelden voor dat het verschil in geluid tussen individuen vooral te vinden is in het trillergedeelte van het geluid. Als een casestudie zijn hier de geluiden van een vogel die 5 keer achter elkaar een roep liet horen vanuit een nestkast vergeleken met 5 geselecteerde roepen van waarschijnlijk verschillende rondvliegende vogels. Er zijn vijf roepen geselecteerd die qua totale lengte van de roep vergelijkbaar waren met de roepen uit de nestkast. De lengte van het trillergedeelte van de roep is opgemeten en vergeleken. De resultaten zijn weergegeven in een Box-plot (zie hieronder). Het lijkt erop dat de verschillen tussen vogels groter is dan de verschillen tussen de 5 achtereenvolgende roepen van de vogel uit de nestkast. Of dit een systematisch verschil is kan uit zo weinig gegevens niet geconcludeerd worden: hiervoor moet meer onderzoek gedaan worden, waarbij eigenlijk de vogels individueel te onderscheiden zouden moeten zijn wil deze kans van slagen hebben.

Vijf achtereenvolgende roepen van één individu vanuit een nestkast (links) lijken meer op elkaar dan de 5 roepen van mogelijk verschillende vogels in de lucht (rechts). Hier is de lengte van het trillergedeelte van de roep weergegeven voor 5 roepen van één vogel (Groep 1, links) en 5 roepen van 5 verschillende vogels (Groep 2, rechts). Deze geluiden zijn allemaal opgenomen in Amersfoort. Op de verticale as staat de tijd dat het trillergedeelte duurt (van 0,11 - 0,19 seconde).

Uitleg figuur: De figuur is een zogenaamde Box-plot: een figuur die de spreiding van de getallen weergeeft. De dikke horizontale streep is de mediane waarde (de waarde waarbij precies de helft van de metingen erboven en de helft van de metingen eronder ligt). Het lichtblauw gekleurde vlak begrenst het gebied waarin precies de helft van alle waarnemingen liggen. De streepjes geven de uiterste waarden weer. Uitschieters worden als afzonderlijk punten weergegeven.

(RW: Omdat er maar 5 waarnemingen zijn, wordt elk kenmerk van de Box-plot bepaald door maar één waarneming. Er zijn dus eigenlijk te weinig waarnemingen om een box-plot te kunnen tekenen en zeker om een goed idee van de mogelijke verschillen te kunnen krijgen.)

 

 

Discussie.
Het lijkt logisch voor een soort waarvan de verschillen tussen individuen zo klein zijn dat in ieder geval de mens er geen verschillen in ziet, dat het geluid erg belangrijk is in de communicatie en het herkennen van elkaar. Evenals in voorgaande studies is het aantal geluiden om een analyse op te baseren veel te klein en kan hier weinig over gezegd worden.
(RW: Uit camerawaarnemingen blijkt wel dat wanneer de vogels alternerend roepen (de een na de ander), de roepen verschillen in toonhoogte. Dit wordt wel als verschil tussen mannetje (lager) en vrouwtje (hoger) uitgelegd, maar echt bewijs hiervoor is er niet.)
Verschillen tussen individuen kunnen belangrijk zijn voor het lokken van gierzwaluwen met geluiden. Als de roepen per individu inderdaad verschillend zijn, dan betekent dat bij het lokken met geluid gebruik gemaakt moet worden van de geluiden van verschillende individuen. Zodoende raken de gierzwaluwen niet gewend aan het geluid van een bepaald individu.

Verschillen in de geluiden tussen locaties.
Diverse kenmerken van de geluiden zijn opgemeten en statistisch getoetst op de verschillen. 4 kenmerken van de roepen vertoonden verschillen tussen de locaties: duur van de roep, interval tussen schreeuw- en trillergedeelte, interval tussen 1e en 2e triller en maximale toonhoogte aan begin van de roep (zie plaatjes hieronder). Verschillen tussen afzonderlijke locaties zijn alleen significant bij duur van de roep (tussen Etten-Leur (3) en Leiden (6)) en interval tussen 1e en 2e triller (Hilversum (1) en Mijdrecht (2)).

Lengte van de roep in seconden.		Interval tussen schreeuw- en trillergedeelte in seconden.
Duur interval tussen 1e en 2e triller in seconden.		Maximale toonhoogte van de 1e 20 mseconde van de roep in Hertz.

Box-plots van de eigenschappen van de roep die significante verschillen vertonen tussen locaties. Locaties: 1: Hilversum; 2: Mijdrecht; 3: Etten- Leur; 4: Zaandam; 5: Amersfoort; 6: Leiden. Klik op een plaatje voor een groter beeld. (RW: box-plots van originele meetwaarden van Rosanne; box-plot van totale duur van de roep verschilt van grafiek in rapport.)

Ook de piepjes zijn geanalyseerd. Hier bleken alle 4 de geteste kenmerken verschillen tussen de locaties op te leveren: duur van de piepjes, maximale toonhoogtes gemiddeld, maximale toonhoogte aan begin van de piepjes en toonhoogte van grondtoon (zie plaatjes hieronder). Verschillen tussen afzonderlijke locaties traden op in lengte van de piepjes (Zaandam (4) en Amersfoort(5)) en maximale toonhoogte aan begin van de piepjes (Mijdrecht (2) afwijkend van de andere locaties).

Lengte van de piepjes in seconden.		Gemiddelde piekfrequentie in Hertz.
Maximale toonhoogte van de 1e 20 milliseconde van de piepjes in Hertz.		Toonhoogte 1e frequentie. (Hz)

Box-plots van de eigenschappen van de piepjes die significante verschillen vertonen tussen locaties. Locaties: 1: Hilversum;
2: Mijdrecht; 3: Etten- Leur; 4: Zaandam; 5: Amersfoort; 6: Leiden. Klik op een plaatje voor een groter beeld. (RW: box-plots van originele meetwaarden van Rosanne. Plaatjes niet aanwezig in rapport.)

(RW: Hoewel er niet als zodanig op getest is, lijkt Mijdrecht (Locatie 2) bij alle kenmerken betreffende toonhoogte aan de lage kant te zitten, zowel bij de gewone roep als bij de piepjes.)

De verschillen in geluiden tussen steden kunnen het gevolg zijn van de sterke binding die gierzwaluwen hebben aan de plek waar ze geboren zijn. Dit werkt isolatie van populaties in de hand en daarmee mogelijk ook verschillen in geluiden. Meer onderzoek hiernaar is nodig om duidelijker conclusies te kunnen trekken.
De verschillen in gierzwaluwgeluiden tussen steden doet vermoeden dat bij het lokken met geluiden het beste de geluiden uit de betreffende stad of omgeving gebruikt zouden kunnen worden.

De conclusies van dit deel van het onderzoek is:
de verschillende gierzwaluwgeluiden zijn opgenomen en beschreven:

• de korte piepjes zijn nog niet eerder beschreven; qua kenmerken zijn ze kenmerkend omdat ze geen trillergedeelte hebben;
• de geluiden van jonge vogels zijn opgenomen en beschreven;
• de indeling van geluiden zoals Bretagnolle (1993) beschreef, bleek moeilijk te volgen vanwege methodische problemen. De indeling van geluiden kan beter gebaseerd worden op verschillen in context van gedrag (territoriaal gedrag/partnerherkenning) en omgeving (in de lucht/op het nest).
• de kwaliteit van de geluiden die opgenomen zijn met de mini infrarood-camera's is onvoldoende om er geluidenonderzoek mee te doen.
• er kunnen verschillen in geluiden optreden tussen vogels individueel en tussen vogels op verschillende locaties. De resultaten zijn onvoldoende om hier verder conclusies over te trekken;
  
• bij het lokken van gierzwaluwen kan het beste gebruik gemaakt worden van de geluiden van meerdere individuele vogels.

3: Afspelen van verschillende geluiden.
Foto tijdens playback bij Gery Posch, Den Helder.
Op de lange staak staat een kleine box waaruit de geluiden komen.
Op de grond staat digitale afspeelapparatuur.
Te zien is een gierzwaluw die rond de box vliegt.
Rosanne registreert met een microfoon de reacties van de langsvliegende vogels.

In dit deel van het onderzoek werden verschillende van de opgenomen geluiden afgespeeld (playbacks) om te kijken of de vogels op verschillende geluiden anders reageren. De eerder genoemde verschillende geluiden lijken niet allemaal geschikt om te gebruiken. Gekozen is voor het gebruiken van de standaard lange roep ('Long Screaming Call').

Elk experiment duurde 63 minuten, opgedeeld in 3 perioden van 21 minuten. Per periode was er 10 minuten waarnemen van vliegend en/of roepende vogels in de buurt, 1 minuut afspelen van geluid en vervolgens weer 10 minuten waarnemen. Voor het afspelen werden roepen van individuele vogels gebruikt (elk met een lengte van ca. 1 seconde, elke 4 seconden herhaalt) en geluid van een kolonie (20 seconden geluid, 20 seconden stilte, 20 seconden geluid).
Er was ook een controleperiode, waarbij er gedurende de minuut geen geluid werd afgespeeld. Deze periode was altijd de middelste van een experiment. Geluiden van individuen en kolonies werden afwisselende in de eerste en de laatste periode afgespeeld.
Het aantal vogels werd geteld, waarbij onderscheid gemaakt werd tussen vogels die minder dan 10 meter van de luidspreker vlogen en vogels die verder weg vlogen.
De experimenten vonden plaats op 5 verschillende plaatsen (zie de blauwe stippen op het kaartje) op verschillende ochtenden en avonden.
Door het late moment in het seizoen en het slechte weer op de
momenten dat de experimenten werden uitgevoerd, waren er bij 4 van
de 5 experimenten onvoldoende vogels aanwezig om zinvolle resultaten
te kunnen geven. Een experiment in Den Helder (op 24 juli 2005)
gaf wel voldoende resultaten. Hiervan zijn de resultaten uitgewerkt.

Resultaten van het afspeelexperiment in Den Helder (24-7-2005, 9-12 uur).
Aantal vogels geteld rond de luidspreker waarmee de geluiden werden weergegeven (op minder dan 10 meter afstand (witte balken) en op grotere afstand (zwarte balken)).

Colony: kolonie-geluiden; Individual: geluid van een enkele vogel; Control: geen geluid.

Stim1, Stim2, Stim3: perioden waarin geluiden werden afgespeeld (elk 1 minuut). Pre1, pre2, pre3: voorafgaande waarnemingsperiode (10 minuten). Post1, Post2, Post3: Opvolgende waarnemingsperiode (10 minuten).

Resultaten afspeelexperimenten:
Gedurende de periode van afspelen van koloniegeluiden (en ook daarna) liep het aantal vogels dichtbij de luidspreker op: van 15 vogels vóór het afspelen (Pre1) tot 26 vogels na het afspelen (Post1), tot 38 vogels in de daaropvolgende periode (Pre2). Omdat de periode van afspelen veel korter is dan de waarnemingsperioden voor en na, is het aantal vogels per minuut tijdens het afspelen van het koloniegeluiden veel groter: 20 vogels per minuut in Stim1, t.o.v. 1,5 vogel per minuut in Pre1 en 2,6 vogel per minuut in Post1.
Na het afspelen van de geluiden van één individu was de reactie van de gierzwaluwen zeer duidelijk: in plaats van 1 vogel op korte afstand van de luidspreker (periode Pre3), vloog er na het afspelen 120 keer een vogel op minder dan 10 m afstand van de luidspreker (periode Post3). Hierbij is het niet duidelijk of er echt meer vogels rondvlogen of dat de vogels veel actiever rond de luidspreker vlogen, en dus gewoon vaker geteld werden. De vogels verder weg werden niet in gelijke mate aangetrokken door de geluiden. Verder reageerden de vogels ook met terugschreeuwen en een vogel probeerde aan de geluidsbox aan te haken.
Ook hier geldt dat de waarnemingen van één geslaagd afspeelexperiment nog weinig zegt over een algemene trend.
Wat nog helemaal niet duidelijk is, is wat de lange termijn effecten zijn van het afspelen van geluid. Het aangetrokken worden van vogels door het geluid zegt nog niets over of er wel een broedgeval optreedt. Hiervoor moet veel langer gemonitord worden.

Conclusies en Aanbevelingen.
Verschillende gierzwaluwgeluiden zijn beschreven. De bevindingen van Bretagnolle (1993) werden in dit onderzoek niet bevestigd. Wellicht is het zinvoller om geluiden niet in te delen op lengte van de roep, maar op de context waarin de geluiden gemaakt worden.
Dit onderzoek ondervond verschillende problemen, waarvan het niet kunnen onderscheiden van de afzonderlijke gierzwaluwen een van de belangrijkste is. Dit probleem zou alleen opgelost kunnen worden door de vogels te merken. Een ander probleem is dat opnames binnen in een nestkast niet goed kunnen worden opgenomen doordat de wanden de geluiden weerkaatsen. Wellicht zou dit wel kunnen als de binnenzijde van de nestkasten met een geluidsabsorberend materiaal bekleed is.
Het lijkt erop dat de variatie in de geluiden van een enkele vogel kleiner is dan die tussen verschillende vogels. Significante verschillen in bepaalde kenmerken van het geluid tussen locaties werden gevonden, maar het is niet duidelijk welke factoren deze verschillen veroorzaken. Meer onderzoek, vooral aan individuele vogels, is nodig om hier meer inzicht in te krijgen. Met meer geluidsopnames zouden meer soorten geluid kunnen worden onderscheiden en begrepen.
Gierzwaluwen lijken te reageren op het afspelen van geluiden, zowel in gedrag als met terugroepen. Het afspelen van geluiden van één gierzwaluw laat zien dat gierzwaluwen worden aangetrokken, maar meer onderzoek is nodig om verschillen statistisch te kunnen onderbouwen.
Alleen meer intensief onderzoek kan duidelijk maken in welke mate gierzwaluwen gelokt kunnen worden naar kunstmatige nestplaatsen en of er specifieke roepen zijn die vogels meer efficiënt aantrekken dan andere. Hiervoor zijn experimenten gedurende het gehele broedseizoen nodig. Een langere periode van monitoren is nodig om het lange-termijn effect van het lokken met geluid te onderzoeken en of dit leidt tot permanente broedgevallen in kunstmatige nestplaatsen.

Aanbevelingen:
Er dient een vervolgonderzoek opgestart te worden, waarbij gegevens verzameld worden over meerdere seizoenen.

• De geografische verschillen moeten verder uitgezocht worden.
• Dit onderzoek zou gecombineerd moeten worden met goed toepasbare methoden om individuele gierzwaluwen te herkennen en onderzoek met video en geluid moeten combineren.
• Om betrouwbare geluidsopnamen in nestkasten te kunnen maken, zou een poging gedaan moeten worden om opnamen te maken in nestkasten die een geluidsabsorberende bekleding hebben.
• Na een dergelijk vervolgonderzoek, zou GBN geluidsmonitoren op meerdere plaatsen kunnen opzetten.

RW: Naschrift: Gebleken is dat gierzwaluwen met diverse geluiden naar nieuwe nestplaatsen gelokt kunnen worden. Ingrid Nagtzaam heeft hier een aantal jaren naar gekeken (zie ook de publicaties in de bulletins). Een systematische opzet heeft dit lokken met geluiden echter nooit gehad. Het onderzoek van Rosanne is hiervoor een eerste aanzet.